日本首次培養出與複雜生命最近的古菌親戚，它們沒有細胞核還怕氧氣

地球上所有動物、植物與真菌現存最接近的親緣生物，如今正在日本一間實驗室裡生長，而它們的模樣與許多生物學家原先想像的祖先截然不同。日本海洋研究開發機構（JAMSTEC，Japan Agency for Marine-Earth Science and Technology）團隊培養出首批純培養的海姆達爾古菌（Heimdallarchaeia）；這是一群單細胞古菌，被認為是複雜細胞的源頭。細胞內部極為樸素：沒有細胞核、沒有內部隔室，也沒有任何類似定義我們自身細胞的胞器結構。

令人意外的是它們的外部。每個細胞都長出細長、分枝的臂狀突起，緊緊攀附它們無法離開的共生微生物；雖然攜有處理氧氣的基因，一旦暴露於氧氣中，細胞仍會受損。這些特徵共同勾勒出我們最深遠的單細胞祖先：一種生長緩慢、畏懼氧氣、依賴夥伴關係維生的微生物，而非日後將演化而成的複雜細胞之微型版本。

這項發現觸及生物學最古老的問題之一：一個沒有細胞核的簡單細胞，如何變成構成每個人體的精密真核細胞。主流解釋認為，一個古菌細胞與一種細菌建立密切夥伴關係，最終將該細菌吞噬，使其成為粒線體，也就是細胞內的發電廠。究竟是哪一支古菌譜系扮演宿主，以及它原本是何種模樣，多年來大多只能根據從泥土與海水中取得的零碎DNA進行爭論。

海姆達爾古菌正位於這場爭論的核心。它們屬於普羅米修斯古菌門（Promethearchaeota），更廣為人知的是其舊稱「阿斯嘉古菌」（Asgard archaea）；遺傳家族樹將它們列為最接近真核生物的古菌分支。在此之前，沒有人曾近距離觀察活體海姆達爾古菌，因此關於它們已具備複雜內部構造、或能像人類般利用氧氣呼吸的說法，都只是建立在基因組判讀之上。

培養過程

這些微生物來自一處罕見地點：東京東側、千葉縣房總半島一口天然氣井內壁的生物膜。富含鹽分與甲烷的地下水會在該處湧出，並週期性地如小型間歇泉般噴發，因此這層生物膜經常接觸空氣。研究團隊刻意選擇此處，希望捕捉到與真核生物有親緣關係、且可能具有接觸氧氣歷史的微生物。

培養過程耗時三年。研究人員以極少量富含蛋白質的食物餵養培養物，包括酪蛋白胺基酸、蛋白腖與奶粉，並反覆使用抗生素清除競爭細菌，再一次又一次將存活者轉移至新鮮培養基。最終得到兩個菌株，分別名為HC1與SC1。HC1現與單一產甲烷夥伴微生物維持穩定配對；SC1則與兩種此類夥伴共同形成三者組合。

它們並不是快速生長者。HC1大約需要一週或更久才能倍增，SC1則需兩到三週。像大腸桿菌（E. coli）這類腸道細菌約20分鐘便能倍增。團隊接著以掃描式與穿透式電子顯微鏡、可將冷凍細胞重建為3D影像的冷凍電子斷層掃描，以及螢光標記技術檢視細胞，並定序兩者的基因組，結果分別為791萬與675萬個DNA鹼基。

內部簡單，外部繁忙

在數十張電子顯微影像中，兩個菌株都未顯示任何永久性內膜，而這正是真核細胞的標誌。少數細胞內含有時出現、有時消失的小型泡狀構造，但沒有細胞核、沒有內質網，也沒有任何細胞生物學家會稱之為胞器的東西。這些細胞如同一般微生物般一分為二。

它們的表面則說出另一個故事。經過一個生長階段後，多數細胞會伸出多條約370奈米粗、會分枝並膨大的臂狀突起；這些突起的體積往往超過細胞本體，平均約為本體的1.4倍。這些臂狀突起布滿類似肌動蛋白的絲狀結構；肌動蛋白正是賦予我們細胞形狀的蛋白質，而且它們會實際扣住夥伴微生物。正處於分裂中的細胞則從未長出這些突起。

這種夥伴關係並非可有可無。兩個菌株都會分解蛋白質碎片，並將氫氣作為廢物釋出；若沒有夥伴持續清除氫氣，這項反應便會停滯。當研究人員以抑制劑阻斷產甲烷夥伴後，古菌完全停止生長。

還有一項特徵引起團隊注意。當HC1獲得更多食物時，並不會加快分裂；相反地，其細胞變得更大，也長出更多臂狀突起。對約15,000個細胞進行的大範圍影像分析顯示，每個細胞的突起更大且更多，單一細胞的蛋白質含量則從66飛克升至226飛克。典型細菌與古菌會將額外能量投入繁殖。作者指出，在體型與繁殖之間取捨，是真核生物會做的事。

氧氣之謎

HC1帶有末端氧化酶基因；在動物體內，這類酶位於利用氧氣產生能量的鏈條末端。一些研究人員曾將海姆達爾古菌DNA中的相似基因解讀為：真核生物的祖先已能利用氧氣呼吸。然而，培養結果並非如此。即使只加入微量氧氣，或置於含1%氧氣的大氣環境中，HC1的細胞數量都會減少約一百倍。

HC1只有在協助下才能在氧氣中存活。當研究人員將從原始富集培養物中分離出的耗氧細菌加入培養物時，HC1即使處於低氧環境仍能生長，儘管其細胞數量並未比原本更多。它的基因組也缺乏將食物中的電子導向氧氣所需的機制。團隊結論認為，這些氧化酶發揮的是防禦作用，負責清除氧氣，如同其他專性厭氧生物中的功能。鐵蛋白是一種限制涉及鐵的氧氣損害的蛋白質，位列HC1表現量最高的三種蛋白質之一。

一項全基因組測試也指向同一結論。研究人員以可區分需氧生物與避氧生物的酶來訓練分類器，該系統對已知微生物的分類正確率約為95%。將其套用至整個阿斯嘉古菌門後，結果指出這一群體整體上屬於厭氧，不論是否帶有氧化酶基因。

這與所謂的Ox-Tox模型相符：日後成為粒線體的細菌，最初是藉由吸收對古菌宿主有毒的氧氣而贏得一席之地，遠早於它成為細胞能量供應者之前。

尚未解決的問題

這些微生物是祖先的近親，而非祖先本身。它們與我們一樣已有同樣長的演化時間，多數估計約為20億年；今天觀察到的任何特徵，都可能是在過程中獲得或失去。團隊自身的分析顯示，處理氧氣的基因曾在相關類群之間橫向轉移，因此祖先是否曾攜有這些基因，仍是未解問題。

樣本數量同樣很小。這個演化樹分支中，只有三個菌株曾在顯微鏡下接受檢視：HC1、SC1，以及另一個團隊先前報告的一種富集培養物。三者皆無胞器，但如此多樣的譜系仍可能包含內部構造更精密的成員。某些細胞偶爾出現的內部泡狀結構目前尚無解釋，作者既不稱其為原始胞器，也不稱其為人為假象。

實驗室條件也很重要。細胞經化學固定以供成像後，形狀會發生改變，而臂狀突起往往容易斷裂；作者自己也特別提出這項警告，提醒人們不應僅從保存樣本解讀其解剖構造。這些培養物是與夥伴組成的純配對或三者組合，而非單一物種培養，因為古菌無法獨自生長。

一條如今可供實驗的譜系

JAMSTEC團隊曾從深海沉積物中培養出較廣義阿斯嘉類群的第一個成員，即名為MK-D1的菌株，並於2020年報告。在2023年，維也納一個團隊描述了第二種Lokiarchaeum ossiferum，同樣具有類似的臂狀突起。新菌株屬於最接近真核生物的分支，生長速度快於MK-D1，且細胞較大，因此更容易研究。

團隊已為兩者提出名稱：HC1命名為Candidatus Margulisarchaeum peptidiphilum，其屬名採用生物學家林恩・馬古利斯（Lynn Margulis）的姓氏；她是粒線體起源於被捕獲細菌理論的積極倡導者。SC1則命名為Candidatus Flexarchaeum multiprotrusionum。

關於複雜生命背後古菌的常見問題

什麼是阿斯嘉古菌？

阿斯嘉古菌如今正式稱為普羅米修斯古菌，是一群最初透過環境DNA辨識出的單細胞微生物，名稱取自北歐神話。它們的基因組帶有許多過去被認為是真核生物獨有的基因，這也是它們被視為複雜細胞起源譜系的原因。

人類是從古菌演化而來的嗎？

從深層意義上說，是的。主流模型認為，第一個真核細胞是在一種與今日海姆達爾古菌相關的古菌，和一種後來成為粒線體的細菌結成夥伴時形成。每一種動物、植物與真菌都源自那個融合後的細胞。

海姆達爾古菌有細胞核嗎？

沒有。培養出的HC1與SC1菌株沒有細胞核，也沒有永久性內膜。它們的複雜性位於外部，體現在連接夥伴微生物的長形分枝臂狀突起。

這些古菌能在有氧環境中生存嗎？

勉強可以。它們屬於厭氧生物，接觸微量氧氣後數量便會下降約一百倍；但有一個菌株在與耗氧細菌共享培養物時，能在低氧環境下存活。

這項研究於2026年10月28日發表在《Nature》，並於2025年2月首次以預印本形式公布。JAMSTEC表示，這兩個菌株接下來將作為實驗模型；團隊將轉向研究它們的細胞結構與其結合夥伴微生物的方式，以追溯一個外部長有手臂的古菌細胞，如何最終在內部建構出細胞核。

參考文獻：Imachi, Nobu et al., “Eukaryotes’ closest relatives are internally simple syntrophic peptidotrophic archaea,” Nature, 2026. DOI: 10.1038/s41586-026-11170-7

標籤: Asgard archaea, Heimdallarchaeia, JAMSTEC, 古菌, 演化, 真核生物