1970年代出土的許家窯化石原來是丹尼索瓦人，還讓他們有了臉

在中國一處典藏機構裡沉睡了數十年的頭骨碎片、牙齒和顎骨，原來屬於丹尼索瓦人。丹尼索瓦人是尼安德塔人已經滅絕的近親，科學界最初認識他們，憑藉的只是一塊指骨。從其中兩塊骨頭萃取出的蛋白質帶有一種分子特徵，在迄今研究過的人類中，只有丹尼索瓦人具備。這讓許家窯（Xujiayao）化石躋身全球規模最大的丹尼索瓦人遺骸組合之列，也讓研究人員能夠逐項說明這些人長什麼樣子。

答案是：骨壁極厚、又長又低的頭顱，向後掠去的粗壯眉脊，傾斜的前額，近方形的眼眶，寬闊的鼻孔，以及平坦而非前突的面頰。未參與該研究的布里斯本昆士蘭科技大學（Queensland University of Technology）古遺傳學家Sally Wasef對《自然》（Nature）新聞團隊表示：「我們終於開始為丹尼索瓦人勾勒出一張臉。」直到不久前，人們對這個族群的了解大多來自DNA，而非解剖學。

這項研究由北京中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的付巧妹（Qiaomei Fu）團隊主導，也重新梳理了人類演化樹上一個錯綜複雜的角落。專家們曾以不同名稱歸類的幾件東亞化石，包括最近被提出的物種Homo juluensis，可能都屬於丹尼索瓦人。

他們是怎麼做到的

許家窯是中國北方泥河灣盆地的一處遺址，出土了20件人類化石，但沒有保存下任何DNA。蛋白質比DNA保存得更久，於是團隊轉而尋找蛋白質。他們對兩件標本進行電腦斷層（CT）掃描，一件是來自頭骨側面的右側頂骨碎片，另一件是部分下顎骨，接著在無塵室內為每件標本鑽一個小孔，收集骨粉。

接下來，質譜儀鑑定出了這些蛋白質片段。質譜儀能夠精確量測分子碎片的質量，精確到足以讀出其組成單元。首都醫科大學和復旦大學的兩間獨立實驗室分別分析了樣本，結果再以兩套不同的軟體加以核驗。在地底埋藏極久的蛋白質會緩慢發生化學變化，而來自皮膚或實驗試劑的現代汙染則不會，因此團隊利用這種降解痕跡，把真正的古老物質與混入的現代蛋白質區分開來。經過這道篩選，最後留下18種古代蛋白質。

決定性的線索位於一種名為COL1A2的膠原蛋白的某個位點。在這個位點上，迄今取樣的所有丹尼索瓦人，從西伯利亞的丹尼索瓦洞到青藏高原、台灣海峽以及哈爾濱（Harbin）頭骨，都帶有一種名為離胺酸的胺基酸，而尼安德塔人和現代人帶有的是精胺酸。在頂骨中，57個不同的蛋白質片段在該位點呈現離胺酸，只有一個呈現精胺酸。下顎骨的結果是61比1。以八種蛋白質建構的親緣關係樹將兩塊骨頭都與丹尼索瓦人歸為一類，統計信賴度超過99%。

丹尼索瓦人長什麼樣子

許家窯化石的身分獲得確認後，團隊將這些骨頭與哈爾濱顱骨並列比較。哈爾濱顱骨是一件近乎完整的頭骨，暱稱「龍人」，先前的蛋白質和DNA研究已將其與丹尼索瓦人連結起來。兩組化石合在一起，首度提供了丹尼索瓦人解剖特徵的共同清單，而不再是根據單一標本的描述。

有些特徵顯得古老，與Homo erectus相似：低而寬的腦顱，以及顱頂處厚7.7公釐、頂骨結節隆起處厚12公釐的顱蓋。另一些則出人意料地現代，例如耳朵上方的顳骨呈明顯的拱形。還有少數特徵與晚期尼安德塔人一致，包括內耳平衡半規管的排列方式，以及頭骨後部的一個小凹陷。此外，團隊還歸納出一種被認為是丹尼索瓦人獨有的組合：側壁幾乎平行的低矮頭骨、巨大的眉脊、扁平的顴骨，以及僅略微前突的顎部。許家窯、夏河和澎湖的下顎骨在骨骼內側都有一個小凹窩，這在其他人類中相當少見。

相較之下，尼安德塔人的頭骨從後方看通常呈圓形，後腦杓還有一個稱為「枕骨髻」的隆起。丹尼索瓦人的頭骨兩者皆無，因此他們並不只是生活在更東邊的尼安德塔人。

演化樹上的分支變少了

最具爭議的論點超出了許家窯本身。其中一件顱骨許家窯6號曾被定為Homo juluensis的正模標本，而這個物種的定義部分依據是約1700毫升的巨大腦容量。作者認為，單憑大小不足以確立一個物種。他們研究的這個族群腦容量約在1120至1800毫升之間，這個跨度落在現代人的變異範圍內，也就是大約1090至1880毫升。

透過比較整個地區的解剖特徵，團隊得出結論：長期以來被描述為歸屬未定的古老型人類的大荔、金牛山和華龍洞等著名化石，也屬於丹尼索瓦人譜系。如果這項結論成立，丹尼索瓦人就不是只靠零星碎片為人所知的稀有族群，而是東亞的主要古老型人類族群，至少從30萬年前一直存在到約4.5萬年前，分布範圍從寒冷的中國北方直到亞熱帶的南方。哥本哈根大學古人類學家Fabrice Demeter對《自然》表示，在理解這些人的樣貌和生活地域方面，「這項研究代表著一大進步」。

尚未解決的問題

分子證據只涵蓋了20件化石中的兩塊骨頭，而且僅仰賴一個胺基酸差異。在丹尼索瓦人族群內部，沒有其他變異能夠區分個體，因此這些蛋白質無法說明許家窯人與西伯利亞、西藏、台灣或哈爾濱的丹尼索瓦人之間是什麼關係。讓這個標記成為「丹尼索瓦人獨有」的參照樣本也很少，與尼安德塔人和現代人比較的只有五個個體。

更大範圍的重新歸類，證據比許家窯的結果本身更薄弱。大荔、金牛山、華龍洞和許昌在這項研究中沒有蛋白質資料，僅憑解剖特徵與丹尼索瓦人連結在一起。作者承認，丹尼索瓦人的特徵組合「並不同時出現在單一標本上，而是以不同形式或組合體現在不同標本中」，這讓定義更有彈性，也更難檢驗。Demeter也指出，一個分布於如此廣闊地域、跨越如此漫長時間的族群，外貌很可能存在差異。

臉部本身有一部分出自推斷。補全整體面貌的臉部骨骼來自哈爾濱及其他頭骨，而非許家窯。膚色、毛髮和軟組織無法從骨骼中解讀，因此任何栩栩如生的復原像都只是藝術家的詮釋。

關於丹尼索瓦人的常見問題

丹尼索瓦人是什麼人？

他們是已滅絕的古老型人類族群，與尼安德塔人親緣關係很近，最早是透過西伯利亞丹尼索瓦洞出土的一塊指骨的DNA鑑定出來。他們曾與我們這個物種混血，大洋洲和亞洲部分地區的人群至今仍帶有他們的DNA。

丹尼索瓦人的長相是怎樣的？

根據許家窯和哈爾濱化石，他們的頭骨長而低、骨壁厚，眉脊巨大，前額傾斜，眼眶近方形，鼻孔寬闊，面頰扁平。顎部僅略微前突。皮膚、頭髮和眼睛的顏色仍不得而知。

蛋白質如何鑑定人類物種？

蛋白質由胺基酸依照基因設定的順序組成，因此基因的變化可以在蛋白質中留下持久的印記。骨骼中的膠原蛋白保存時間遠比DNA長。蛋白質COL1A2中一個已知的丹尼索瓦人特有變化，即使DNA蕩然無存，也能充當分子指紋。

Homo juluensis是真正的物種嗎？

這個物種是針對腦容量較大的許家窯和許昌化石提出的。新研究認為，這種大小差異屬於同一族群內部的正常變異，這些化石屬於丹尼索瓦人，不過其他研究者仍可能為這個獨立名稱辯護。

下一步

這項研究提出的檢驗方法很直接：如果大荔、金牛山或華龍洞屬於丹尼索瓦人，那麼其中仍保有膠原蛋白的化石都應在COL1A2的同一位點呈現離胺酸。如果能從更多許家窯個體，最好是遺址不同地層的個體中取得蛋白質或DNA，就能釐清在其沉積物跨越的約6萬年間，是否一直是同一個族群生活在那裡。這批化石於1976年至1979年間發掘，年代約為19.9萬至13.8萬年前，因此躋身最早經分子方法確認的丹尼索瓦人之列。該研究於2026年10月21日發表在《自然》上，一個月前，《自然》才剛刊出另一篇關於雲南Bianfu洞丹尼索瓦人遺骸的論文。

參考文獻：Xing et al., “The proteome of Middle Pleistocene Xujiayao and common Denisovan morphology,” Nature, 2026. DOI: 10.1038/s41586-026-11132-z

標籤: 人類演化, 丹尼索瓦人, 尼安德塔人, 考古, Harbin, Homo juluensis