被剝奪睡眠的跳蛛，類REM睡眠時間增加了80%

一隻被果蠅整夜弄得無法入睡的跳蛛，會在隔天晚上補眠，而且幾乎所有增加的時間，都投入一種伴隨抽動與眼部閃動、看起來像REM睡眠的階段。在13隻流蘇跳蛛之中，僅僅經歷一個受干擾的夜晚後，處於這種REM樣狀態的時間便增加了約五分之四。

這種反彈現象，是目前最有力的證據，顯示蜘蛛並不只是入夜後靜止不動。需要補回失去睡眠的動物，代表牠們正在調節睡眠；這是哺乳類與鳥類真正睡眠的關鍵特徵之一。作者表示，據他們所知，這是首次在無脊椎動物身上發現REM睡眠反彈。

這種蜘蛛是Portia fimbriata，來自澳洲北部的小型獵蛛，成年後大小約如一枚一歐元硬幣。Portia屬蜘蛛會捕食其他蜘蛛，並以狡詐聞名：牠們會撥弄蛛網的絲線，模仿受困昆蟲掙扎的動靜，接著在蛛網主人前來查看時伏擊牠。

這項研究由波恩大學的娜迪婭·蓋格爾（Nadja Geiger）與丹妮拉·勒斯勒（Daniela Rößler）領導，並有來自德國、義大利、澳洲與美國的同事參與；研究顯示，這種蜘蛛的夜晚至少可分為兩個截然不同的階段。首先是安靜期；其間不斷穿插腿部抽動、口器顫抖與視網膜移動的發作，而蜘蛛在這些發作期間最難被喚醒。

研究如何進行

對於無法記錄其腦部活動的動物，睡眠很難證明，因此研究人員採用了睡眠科學家用於任何物種的行為測試：典型的休息姿勢、可預測的日常節律、對外界反應降低，以及失去睡眠後的補償行為。

蜘蛛住在直徑12公分的塑膠培養皿中，研究人員以攝影機連續拍攝數日數夜，天黑後則使用紅外線攝影機。在不同光照條件下，牠們的活動被追蹤了60小時。牠們主要在光照期活動；在持續近乎黑暗的環境中，約每日一次的節律依然存在，顯示這是內在生理時鐘，而非單純對光線作出的反應。在持續光照下，休息則變得零碎。

每個夜晚都遵循相似的流程。蜘蛛會尋找睡覺地點、梳理身體，並倒掛在一個小型絲質平台下方；大多數個體會在關燈後半小時內如此安置。夜裡，牠們的身體會逐漸下垂，嘴部兩側的小型附肢，觸肢，則向內收攏。在10隻接受詳細拍攝的蜘蛛中，每晚的睡眠時段平均約為10.7小時，其中包括短暫醒來的時段。

在同樣的10隻蜘蛛中，研究團隊記錄到109次REM樣發作，每次平均持續約83秒。跳蛛無法轉動大型前眼，但能移動鏡片後方的視網膜；在這些發作期間，視網膜會來回快速移動，同時腿部蜷曲、肌肉抽動。首次發作平均在入睡約4小時後出現，但時間差異很大，從略超過1小時到約10小時都有。

為測試蜘蛛睡得有多深，研究人員播放標準聲音，並測量每隻蜘蛛需要多久才會反應。清醒蜘蛛約在1.7秒內反應；處於安靜期的蜘蛛約為2.7秒；處於REM樣發作中的蜘蛛則約為4.3秒。有4隻處於REM樣發作的蜘蛛，在10秒觀察窗口內完全沒有反應；然而，當牠們清醒時再次測試，卻立刻作出反應，這表示原因並非單純失聰或精疲力竭。

最後一項測試是睡眠剝奪。研究團隊在一個夜晚向每個飼養空間放入25隻活果蠅，這種干擾是獵蛛無法忽略的。到了恢復睡眠的夜晚，整體睡眠時段增加約8.5%，但REM樣睡眠時間則從平均9.4分鐘躍升至16.9分鐘。蜘蛛增加的是發作次數，而非單次發作的持續時間。5隻未受干擾的對照組蜘蛛，在連續夜晚中並未出現這類增加。

沉睡的蜘蛛為何重要

蜘蛛與通往脊椎動物的演化支系，在超過5億年前便已分道揚鑣，牠們的神經系統與人類的構造大不相同。在如此疏遠的動物身上發現類似脊椎動物模式的睡眠結構，意味著睡眠階段要麼非常古老，要麼是演化不止一次抵達的解決方案。

勒斯勒向澳洲ABC News表示：「如果擁有如此不同大腦與感官世界的動物，都展現出具有REM樣階段的結構化睡眠，這表示睡眠的基本架構可能比我們所想的更加古老，也更加普遍。」

這項比較如今橫跨動物演化樹上三個相距遙遠的分支。章魚與烏賊展現出皮膚圖案閃動的活躍睡眠階段，脊椎動物擁有REM睡眠，而現在跳蛛也顯示出一個一旦失去、身體便試圖補回的抽動階段。蓋格爾與勒斯勒向ScienceAlert表示：「看到蜘蛛展現出明確的REM樣睡眠壓力，也就是補償失去REM樣睡眠的需求，強烈顯示這一階段具有重要的生物學功能，而非休息中偶然出現的特徵。」

這項研究建立在同一團隊先前針對另一種跳蛛Evarcha arcuata的研究之上；該研究發現，夜間懸掛著的幼蛛會出現視網膜移動與腿部蜷曲。那項研究能顯示抽動，卻無法證明蜘蛛確實正在睡覺。新論文補上了這個缺口，因此未參與研究的雪梨大學昆蟲學家湯瑪斯·懷特（Thomas White）稱之為「迄今任何蛛形綱動物睡眠最完整的行為學證據」。

這項研究尚未解決的問題

最大的限制在於大腦。沒有人記錄神經活動，因此這項研究無法說明蜘蛛的REM樣階段，是否涉及任何類似人類REM睡眠的腦部活動，也無法辨識蜘蛛是否存在相當於深層非REM睡眠的狀態。這種相似性是行為上的，作者也謹慎地稱其為REM樣，而非REM。

至於做夢，距離證實就更遠了。肢體抽動與眼睛移動，無法說明動物在睡眠時是否有任何主觀經驗。團隊懷疑，REM樣階段有助於Portia處理牠狩獵時學到的資訊，並提出一種可能性：這些抽動或許是白天行為的一種行為重播。這個想法尚未經過測試。

樣本數很小：詳細夜間錄影使用10隻蜘蛛，睡眠剝奪測試則使用13隻，而且全都在實驗室中進行。安靜期與REM樣發作之間的反應時間差異，雖然方向符合預期，但經校正後未達統計顯著性；而安靜期本身也混合了類似清醒的反應，以及其他更接近深層睡眠的反應。安靜清醒何時結束、淺眠何時開始，仍然界線模糊。

而且，這只是一個物種。Portia對蜘蛛而言具有異常出色的視覺，也格外聰明；研究結果未必適用於依靠觸覺狩獵的結網蜘蛛。

關於蜘蛛睡眠的常見問題

蜘蛛會睡覺嗎？

至少有一種顯然會。Portia fimbriata符合睡眠的標準行為測試：固定的休息姿勢、由內在生理時鐘驅動的每日節律、休息時反應較慢，以及受干擾夜晚後增加睡眠。

蜘蛛會做夢嗎？

沒有人知道。跳蛛會呈現伴隨眼部與腿部動作的REM樣階段，但在沒有腦部記錄的情況下，無法判斷牠們是否有任何主觀經驗。研究人員認為，這個階段可能有助於學習與記憶，但那與做夢並不相同。

什麼是REM睡眠反彈？

當人類或其他哺乳類失去REM睡眠時，接下來幾個夜晚會花更多時間進入REM睡眠以作補償。蜘蛛在經歷一個受干擾的夜晚後也做了同樣的事，REM樣睡眠時間增加約80%，顯示這個階段受到調節，而非隨機出現。

跳蛛為什麼會在夜裡抽動？

在REM樣發作期間，牠們主眼內的視網膜會來回擺動，同時腿部蜷曲、肌肉抽動。這些發作每次持續約一分半鐘，一夜之中會反覆出現數次。

下一步是什麼

這篇論文於2026年10月26日在線發表於Proceedings of the National Academy of Sciences，研究經費來自德國研究基金會的Emmy Noether Programme。團隊目前正比較更廣泛蜘蛛譜系中的睡眠，並開始在昆士蘭北部與西澳洲進行野外研究，以了解蜘蛛在野外如何睡眠，包括夜間人工光源如何干擾牠們的睡眠。後續研究旨在記錄蜘蛛與昆蟲睡眠期間的大腦活動，並測試REM樣睡眠是否與讓Portia成為高效獵手的學習能力有關。

參考文獻：Geiger et al., “Behavioral evidence for two-stage sleep in spiders,” Proceedings of the National Academy of Sciences, 2026. DOI: 10.1073/pnas.2618030123

標籤: 生物學, 睡眠, Portia fimbriata, University of Bonn, 快速動眼期, 蜘蛛