200萬年前的南非洞穴裡，直立人的數量還不到大牙近親的十分之一

一塊從約翰尼斯堡北方洞穴挖出的成年頭骨碎片證實，直立人（Homo erectus）——多數研究人員一致認為首個屬於人屬的古人類物種——在200萬年前已生活於南部非洲。這件編號為 DNH 127 的化石，是在 Drimolen 發現的首件成年直立人化石，其年代比其他地區發現的成年直立人化石還要早約20萬年。

令人意外的是它所處的族群。在這項新研究描述的18件古人類化石中，有14件屬於強壯傍人（Paranthropus robustus）；這是種顎骨厚重、腦容量約如黑猩猩的近親。只有一件屬於直立人。在這座洞穴裡，這條普遍被視為通往現代人演化支系的族群，數量少於強壯傍人逾十倍。

這一點之所以重要，是因為直立人的早期篇章至今仍是由零星碎片拼湊而成。此前，Drimolen 的直立人證據僅建立於同一地點發現的一具幼兒頭骨。兒童頭骨缺少許多成年個體特徵，因此，單憑一名幼兒無法說明在這個物種歷史如此早期的成年直立人究竟長什麼樣子。一塊成年個體碎片補上了這個缺口。

領導這項研究的拉籌伯大學考古學家傑西・馬丁（Jesse Martin）表示：「直立人是研究人員普遍認為可歸入我們人屬、並很可能直接為我們祖先的第一個古人類物種。」

一道筆直的骨縫與耳後的小突起

DNH 127 保留了頭部右側三塊骨骼的部分：耳朵周圍的顳骨片段、頭骨側面的頂骨部分，以及後腦的枕骨部分。三者在星點附近相交，也就是這些骨骼在耳後匯合的位置。

兩項特徵排除了傍人屬的可能性。顳骨與頂骨交會處的骨縫呈筆直走向，這是直立人的典型特徵。此外，乳突——耳後用來附著頸部肌肉的骨性突起——對於這種大顎、強壯的物種而言過小。

這個由拉籌伯大學研究人員，以及約翰尼斯堡大學、威特沃特斯蘭德大學與聖路易斯華盛頓大學同僚組成的團隊，檢視了18件此前未被描述的 Drimolen Main Quarry 古人類化石。當中多數是顎骨、牙齒與頭骨的小碎片；這類材料往往因為沒有任何單件看似特別驚人，而長期未在館藏中發表。綜合閱讀後，它們揭示了哪些物種生活於此，以及其中一個物種如何發生變化。

年代來自洞穴沉積物，而非骨骼本身。先前在 Drimolen 進行的研究結合了三種獨立方法：流石的鈾鉛定年、化石牙齒的鈾系電子自旋共振定年，以及古地磁學；後者讀取沉積物中記錄的地球磁場反轉資訊。這些方法共同將主要採石場沉積層的年代定在約204萬至195萬年前之間。

比 Dmanisi 更早，而強壯的近親正快速演化

作為比較，位於喬治亞的 Dmanisi 出土的成年直立人頭骨，年代約為180萬年前；該遺址證明早期人類當時已離開非洲。在肯亞發現、這個物種最完整的早期骨骼「圖爾卡納男孩」（Turkana Boy），年代則約為150萬年前。DNH 127 比 Dmanisi 的成年個體早約20萬年，這表示直立人在其已知歷史接近開端之際，便已來到非洲最南端。

傍人屬化石則講述了另一個故事。在約20萬年間，從 Drimolen 到年代較晚、約180萬年前的 Swartkrans 遺址，強壯傍人演化出更大的牙齒與更發達的咀嚼肌。研究人員將這項變化與有利於食用較堅韌食物的氣候壓力連結起來。Drimolen 的族群被歸類為一個獨特亞種：Paranthropus robustus ukusa。

直立人則朝另一個方向發展，走向更大的腦容量與更小的臼齒；這種轉變常被聯繫到攝食更多肉類。兩種策略共享同一片地景。

馬丁說：「儘管我們知道直立人及通往我們的支系最終取得了成功，但在200萬年前，Drimolen 的強壯傍人數量比直立人多出逾10倍。」

傍人屬約在100萬年前滅絕。直立人則擴散至非洲與亞洲，並在爪哇存續至略超過10萬年前。

一塊頭骨碎片無法定論的問題

DNH 127 是一塊碎片，而不是完整頭骨。對它的鑑定依據兩項解剖特徵，而不完整的頭骨往往引發爭論：哪些特徵才具有診斷意義。Drimolen 至今仍未出土完整的成年直立人頭骨，因此，南部非洲最早成年直立人的面部、腦容量與顎骨樣貌仍然未知。

十比一的比例，是一座洞穴中化石數量的計算，並不是人口普查。最終進入洞穴的遺骸取決於掠食者、屍體與骨骼如何被水沖入，以及哪些骨骼得以保存；因此，這個比例可能部分反映遺址的形成過程，而不是各物種在附近實際生活的數量。

「早20萬年」這個數字也取決於哪些化石被納入計算。在肯亞 Koobi Fora 發現的一塊頭骨碎片，年代接近190萬年前，部分研究人員將其歸為直立人，但這項歸屬仍有爭議。此外，至少有一件大型 Drimolen 顎骨、編號 DNH 6，是從採礦廢石中取得，因此其年代並不確定。

關於 Drimolen 直立人的常見問題

直立人最早在何時出現？

目前被歸屬為直立人的最古老化石約有200萬年歷史。南非 Drimolen 如今保存了該物種同時期的一名幼兒與一名成年個體，而廣受接受的東非發現則略晚一些。這個物種在印尼爪哇島延續至約11萬年前。

直立人是現代人類的直接祖先嗎？

大多數研究人員將直立人置於人屬，並認為它很可能是包括智人在內的後來人類之祖先。直立人、後來物種與我們自身支系之間的確切分支關係，至今仍有爭論。

強壯傍人是什麼？

強壯傍人是一種生活於南部非洲的古人類，年代約從200萬年前至100萬年前。它擁有巨大的臼齒、強勁的咀嚼肌，以及約如黑猩猩般大小的腦。它是近親而非祖先，其支系沒有留下後代。

Drimolen 位於哪裡？

Drimolen 是一處洞穴遺址，位於約翰尼斯堡以北約40公里，坐落於聯合國教科文組織人類搖籃世界遺產地內，距離 Sterkfontein 約6公里。當地發掘已出土超過100件古人類化石。

缺少的關鍵是一具完整的成年頭骨

Drimolen 的發掘始於1992年，本研究中的18件化石均在當時至2019年間出土。幼兒頭骨 DNH 134 發現於2015年，並於2020年被描述；當時研究團隊首次主張，直立人、傍人屬與南方古猿（Australopithecus）在約200萬年前的南非曾有重疊。這件於9月底刊登在《Annals of Human Biology》的新成年碎片，將這項主張從一名孩童擴展為一個族群。

決定性的檢驗，將是從同一沉積層出土一具更完整、具有面部及可測量腦殼的成年頭骨。在那之前，南部非洲最早的成年直立人，仍只是一側頭部與一道筆直延伸的骨縫。

參考文獻：Martin et al., “New hominin cranial and mandibular remains from Drimolen Main Quarry, South Africa,” Annals of Human Biology, 2026. DOI: 10.1080/03014460.2026.2725046

標籤: 考古學, Homo erectus, 人類演化, Cradle of Humankind, Drimolen, La Trobe University